””°2'§’7“”E THESIES
`
`PRESENTEES
`
`A LA FACULTE DES SCIENCES»
`
`DE L’UNIVERSITE DE LYON
`
`POUR OBTENIR
`
`LE GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES NATURELLES
`
`PAR
`
`Renée ‘Ii/[ASSONET
`Assistante :31
`la Faculté de Médecine d’Alger
`
`PREMIERE THESE :
`
`RECHERCHES SUE LA BIOCHIMIE DE UASTAXANTHINE
`
`DEUXIEME THESE :
`
`PROPOSITIONS DONNEES PAR LA FACULTE
`
`Soutenues le 22 Avril 1958 devant la Commission d’Examen
`
`MM. CORDIER .
`MENTZER.
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`S
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`‘CHOPIN .
`DESSAUX .
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`Président
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`Examinateurs
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` UNIVERSITE DE LYON‘ - FACULTE DES SCIENCES
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`Doyen honoraire : M. LONGCHAMBON
`
`PROFESSEURS HONORAIRES
`
` MM. FROMAGEOT MM. DCEUVRE
`
`LOCQUIN
`SOLLAUD
`
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`MM. LONGCHAMBON, Minéralogie. MM. MALECOT, Mecanique ration—
`DOUIN, Botanique.
`nelle et appliquée.
`DEJARDIN, Physique générale.
`,
`.
`.
`,
`EYRAUD H., Calcul diff.
`§Xfé‘T1\?1§,Ir1fy’Sfl'::1°g‘e app“‘1“‘°'°°
`et
`integral.
`’
`.
`'.
`.
`.
`THIBAUD, Physique atomique.
`Eggoggiggpglfifiigtifié
`CORDIER, Physiologie.
`GAUTHEER H Géologie
`KUHNER, Botanique.
`, VIRET Gé01og"ie
`‘
`PRETTRE, Chimie industrielle.
`MOUSéA
`Systématique
`DUFAY, Astronomie.
`noyadx atomiques
`'
`AUMERAS, Chimie.
`COLONGE, Chimie organique.
`BRACONNIER, Mathématiques.
`BERNARD, Physique.
`WAUTIER, Zoologie.
`BOIDIN, Botanique.
`CUEILLERON, Chimie.
`COURTY, Chimie physique.
`BOUTILLIER, Minéralogie.
`
`'
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`De LARAMBERGUE
` Doyen : M. DOUIN
`
`Assesseur : M. EYRAUD I-I.
` PROFESSE-URS '
`J("U[:’{’7/-
`
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`‘
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`
`
`
`MAITRES DE CONFERENCES
`
`. MM. DESSAUX, Physiologie.
`MESNARD, Physique génerale.
`GRANDMONTAGNE, Physique
`générale.
`TEICHNER, Chimie industrielle.
`GIGOUT, Géologie.
`"
`
`MM. CHOPIN, Chimie biologique.
`JAFFARD, Mathématiques.
`LONCHAMP, Physique.
`EYRAUD C., Chimie minérale,
`LAFOUCRIERE, Physique nu-
`cléaire.
`LAVIOLETTE, Zoologie.
`
`
` CHARGES DE COURS COMPLEMENTAIRES
`MM._ MAZENOT, Géologie.
`Mme FIASSON, Zoologie.
`
`
`MURET, Botanique.
`MM. PENNANEACH, Mathématiques.
`
`
`FIASSON, Zoologie.
`GAUTHIER J., Chimie.
`
`
`E
`TRANCHAT, Physique.
`DAVID, Géologie.
`/
`
`
`_
`I
`'
`STRIFFLING, Météorologie et
`
`
`Physique du Globe.
`
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`
` Secrétaire : M. ROUX
`
`‘N
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`
` AVANT-PROPOS
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`
`A MES MAITRES
`
`Assistante au laboratoire de Chimie biologique depuis de longiues
`années, nous voudrions associer dans un méme sentiment de gratitude,
`
`3
`
`—
`
`
`
`
`C’est aux conseils éclairés de M. 1e Docteur Béguet, chef de ser-
`vice 21 1’Instituth Pasteur d’A1gérie, qui nous a fait bénéficier de sa
`1
`
`|
`grande érudition, que nous devons notre orientation vers les disci-
`
`plines de laboratoire. Nous tenons a lui exprimer ici notre respec-
`tueuse admiration.
`1
`
`'
`
`.
`
`
`M. 1e Professeur Giberton qui nous y a accueillie, encouragée,
`guidée et nous a prodigué avec ses conseils affectueux les critiques les
`plus avisées.
`
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`
`
`‘V
`
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`
`A LA MEMOIRE DE MES PARENTS
`
`
`
`
`M. 1e Professeur Ettori : c’est auprés de lui que nous avons acquis
`
`
`}
`1e meilleur de nos connaissances biochirniques. Pour tout ce que nous
`
`
`naissants.
`‘Lui devons, qu’i1 soit assure de nos sentiments affectueusiement recon—
`
`M.
`le Professeur Grangaud qui, des 1e début de ses recherches
`‘
`sur 1’astaxanthine nous a fait 1’honneur de nous y associer et a qui
`\
`
`
`cette these doit tout. Pour la confiance qu’i1 nous a toujours témoi—
`'
`gnée, 1’amica1e et réconfortante sollicitude qu’i1 nous a prodiguée
`
`
`en toutes circonstances, qu’i1 soit assuré de notre profonde affection.
`
`
`
`Nous voudrions mentionner tout spécialement M. Césaire, chef
`M
`de Travaux a 1’Eco1e de _Médecine de Dakar qui a suivi avec amitié
`les joives et les soucis de c_e travail.
`
`Enfin, nous ne saurions trop insister sur Yatmosphére de con-
`fiance et de cordialité du laboratoire 0111 tous les travailleurs sont unis
`amicaux.
`par des liens d’amitié. Nous adressons a chacun nos remerciements
`
`
`_
`H
`
`M
`
`
`
`
`Nous tenons tout particulierement a adresser nos remerciements :
`
`—- a M. 1e Professeur Chechan avec qui nous avons eu 1’honneu-r
`de collaborer, qui a suivi avec un arnical intérét le développement
`de ce travail, nous a aidé de ses cons-eils éclairés en nous faisant béné-
`ficier de sa grande expérience ;
`
`le Professeur D-ieuzeide, Directeur de la Station d’A—
`—— a M.
`quiculture et de Péche de Castiglione, pour 1’intérét qu’il a toujours
`témoigné a ces recherches, ses précieux conseils et Pidentification
`des espéces de notre matériél d’étude ;
`
`‘
`
`
`
`
`
`
`
`

`
`_v5__
`
`—— £1 Mlle Hamon, Chef de Travaux de Biologie générale a la
`Faculté des Sciences d’A1ger qui nous a toujours accordé son amicale
`sympathie et nous«a prodigué en toutes circonstances_ de bienvei1—
`lants et de judicieux conseils.
`
`C’est un grand honneur pour nous que M. le Professeur Co-rdier
`ait bien vou1u marquer son intérét pour ce travail et accepter la pré-
`si-dence de notre jury de thése. Nous ne saurions trop lui dire notre
`respectueuse gratitude.
`
`Nous voudrions aussi exprimer notre reconnaissance a M. le Pro-
`fesseur Mentzer, a M. 1e Professeur «Chopin et a M. 1e Professeur
`Dessaux qui ont bien voulu accepter de juger notre travail.
`
`Qu’i1 nous soit enfin permis d’évoquer avec émotion la mémoire
`du Professeur Meunier qui avait bien voulu, dés 1e début de ces re-
`cherches sur l’astaXanthine lveur Inarquer un bienveillant intérét et
`leur accord-er sa confiance.
`
`RECHERCHES SUR LA BIOCHIMIE
`
`DE L’ASTAXANTHINE
`
`

`
`_5_
`
`la
`~— 51 Mlle Hamon, Chef de Travaux de Biologie générale £1
`Faculté des Sciences d’A1ger qui nous a toujours accordé son amicale
`sympathie et nousa prodigué en toutes circonstances. de bienv-ei1—
`lants et de judicieux conseils.
`
`C’est un grand honneur pour nous que M. 1e Professeur Cordier
`ait bien, voulu Inarquer son intérét pour ce travail et ace-epter la pré—
`sidence de notre jury de these. Nous ne saurions trop lui dire notre
`respectueuse gratitude.
`
`Nous voudrions aussi exprimer notre reconnaissance 5:1 M. le Pro-
`fesseur Mentzer,
`51 M. 1e Professeur -Chopin et
`:31 M.
`Ive‘ Prof-esseur
`Dessaux qui ont bien voulu accepter de juger notre travail.
`
`Qu’i1 nous soit enfin permis d’évoquer avec émotion la mémoire
`du Professeur Meunier qui avait bien voulu, dés 1e début de ces re-
`cherches sur Pastaxanthine leur marquer un bienveillant intérét et
`leur accorder sa confiance.
`
`RECHERCHES SUR LA BIOCHIMIE
`
`DE’ L’ASTAXANTH1NE
`
`

`
`__g_.
`
`s’agit de Pastaxanthine, (83) caroténoide a noyau oxygéné classique-
`ment considéré comme dépourvu d’activité vitaminique ne devaient.
`pas manquer de soulever d’importants problemes biochimiques.
`
`C’est a leur étude que sont consacrées ces recherchves poursuivies
`depuis plus de dix ans au laboratoire de Clhimie biologique de la
`Faculté de Médecine et de Pharmacie d’Alger. J’ai ‘eu 18 Lloie d’y étre
`associée des l’origine et ce travail s’intégre a’leur ensemble.’ Sans
`doute en effet n’était—il pas sans intérét cle reunir en un memoire
`les renseignements jusqu’ici fragmentaires sur le matériel d’étude,
`la technique des essais biologiques, les résultats qui établiss-ent la d1S—
`sociation entre 1’activité antixérophtalmique et 1’action sur la crois-
`sance.
`
`Mais d’autre part s’i1 est bien vrai que chez le Rat blanc carencé
`nour des dos-es quotidiennes de 5 51 10 pg d’astaxanth1ne, lactlon sur
`l’accroissement pondéral est nul,
`i1 n’en est plus de meme lorsque
`1a quantité adminiistrée est triple ou quadruple. On obtient alors une
`croissance norrnale sans la moindre adjonctlon au‘reg1rr1e de V’1ta-
`mine ou provitarnine A. 11 est donc possible d aborder letude dune
`authentique carence en vitamine A chez 1’animal adulte vet d’eXp1o—
`rer en particulier les troubles des fonctions de reproduction.
`
`-I1 était en outre intéressant d-e préciser la localisation du pig-
`ment dans Porganisme du Rat traité, de faire l’étude anatomo—patho—
`logique des animaux en. experience et de rechercher, en particulier
`dans le foie, si 1’admin1strat1on d’astaXan.th1ne ne pT0)70C1l1e P35 13
`formation et la mise en réserve de V1l‘.aIT111’1'e A. Nos resultats mon-
`trent qu’i1 n’en est rien ce qui conduit a attribuer 51
`l’astaxanthine
`une activité spécifique.
`
`Par ailleurs, Pastaxanthine, principal pigment des Crustécés 59
`trouve en abondance dans la nourriture des poissons. Dans la deu—
`xiérne partie de notre travail, nous avons etudie ’les’eff~ets de ladm1—
`nistration de pigment a un petit cyprrnodontide deau douce Garn-
`busion holbrooki Grd. Nous avons pu alnsi constater la neoformalllon
`de vitamine A a partir de l’astaXanth1ne qui apparait alors comme
`une provitamine A pour Gambusia. holbrooki.
`
`INTRODUCTION
`
`...la science biologique peut souvent retrouver
`par la considémtion du gromol nombre le camc-
`tére ole rigueur que paratt d’abord lui
`faire
`perdre la fluctuation indéviduelle.
`
`André DOGNON.
`
`Les études sur Favitaminose A ont de longue date établi que parmi
`les s1’gn‘es de la carlence, les manifestations les plus constantes et les
`plus evidentes etaient 1’arrét de Paccroissement pondéral et l’atteinte
`de 1’oeil et d_e ses annexes ; Padrninistration de vitaminve A ou de sub-
`stance douee d’act1vité vitaminique A se traduit chez 1’anima1 carencé
`par la reprise de p01dS blentot su1v1‘e de la regression et de la guéri-
`son ‘des lesions oculaires. Ce double caractére devait faire donner a
`la vitamine A le nom de Vitamine de croissance antixérophtalmique.
`
`Lorsqu’a la suite des travaux de Karrer la structure de la vita-
`mine A (ou axérophtol ou rétinol) a été élucidée, il est apparu que
`lfactivité vitaminique était trés étroitement liée A la constitution chi-
`mlque et c’est une notion aujourd’hui classique que tous les facteurs
`susceptibles de prévenir ou guérir la carence sont chimiquement appa-
`rentés a la vitamine A. On peut meme ajouter qu’ils ne sont doués
`d’actiVité que dans la mesure ou 1’organisme est susceptible de les
`convertir en axérophtol
`:
`toutes les substances qui ont en commun
`avec le rétinol la propriété de rétablir la croissance et de guérir la
`xérophrtalmile chez 1’animal carencé,.possédent en effet xdans
`leur
`édifice moléculaire le groupement axérophtyle :
`
`CH3
`
`CH3
`
`"‘
`
`— CH3
`
`-
`
`we
`:
`
`CH.— CH
`
`- c’est—a—d_ire une rnolécule de vitamine A en puissance (*).
`
`d’hépatopancréas
`huiles
`les
`la mise en évidence dans
`Aussi
`d’Aristeom~orpha foliacea Risso, d’une substance qui — a certaines
`doses au moins — manifestechez le. Rat blanc carencé en vitamins A
`une action électivement antixérophtalmique,
`la démonstration qu’i1
`
`(*) La vitamine A, des poissons d’eau douce a cependant une double liai-
`son supplémentaire en 3-4.
`
`

`
`PREMIERE PARTIE
`
`CI-IAPITRE
`
`I
`
`SEUQNHCETTELERETAM
`
`

`
`Fig. 2. — Aristeus antennatus - RISSO
`a) Oomwpace de la femelle
`b) ROSWG (1% male
`c) Mawille I
`
`'
`
`Fig_ 1_ _ Aristeomorpha foliacea.
`a) Oephalothorax de la fémezze
`b) Rostre du mdle
`c) Maxille I
`
`- RISSO
`
`

`
`MATERIEL D’ETU'DE
`
`_Les especes d-e crustacés qui ont fourni les pigments étudiés ap-
`parnennent a 1’or.dre des décapodes. ‘Ce sont
`:
`
`——- trois Penaeidae :
`
`Aristeomorpha foliacea, Risso
`Ar1steus antennatus, Risso
`Parapenaeus longirostris, H. Lucas ;
`—— un Pandalidae :
`
`Plesionika edwarsii, Brandt ;
`
`— un Scyllaridae :
`Scyllarus latus, Latr.
`
`A titre de comparaison nous avons effectué quelques détermina-
`tions sur Squilla mantis, Latr., qui est un stomatopode et nous avons
`cru devoir rapporter les données bibliographiques relatives e la teneur
`en vitamine _A de diverses especes d’Euphausiaces.
`
`A. ,— REPARTITION G‘EOG‘RAPH'IQUE
`DONNEES ECOILOGIQUES (1)
`
`— Aristeomorpha foliacea, Risso.
`En dehors des cétes algérienn-es, cette crevette est rencontrée en
`quelques points de la Méditerranée (Sardaigne, Sicile) et, dans 1’At-
`lantique, on la retrouve au large des cot-es marocaines. Elle ne parait
`pas remonter au—dessus de 400 metres. Le chalut qui ramene de gros-
`ses quantités vd’Aristeus antennatus par des fonds d-e 300, 350 -et 400
`metres, péche fort peu d’Aristeomorpha foliacea.
`
`—- Aristeus antennatus, Risso.
`
`Cet animal parait assez localisé dans la Méditerranée, les régions
`tempérées et subtropicales de l’Atlantique oriental depuis 1e Portugal
`jusqu’aux iles du,-Cap Vert. C’est une espece meso-abyssale. Les cha-
`lutiers sur les cétes algériennes en font de fructueuses péches entre
`300 et 400 metres et seulement £1 ces profondeurs.
`
`— Parapenaeus longirostris, H. Lucas.
`
`Tres répandue en Méditerranée, cette espece lest capturée au large
`\
`d’A1ger et d’Oran, entre 200 -et 300 metres. Elle est abon-dante au Ma-
`-roc entre 200 et 400 metres (Gruvel)
`(96). On la rencontre aussi a
`partir de 70 a 80 metres.
`
`(_1) Ces brefs rappels ont été empruntés essentiellement a‘Argi1as (2) et
`a Dieuzeide (43).
`
`Fig. 3. —- Parapenaeus longirostris - H. LUCAS
`
`a) Oampace de la femelle
`b) Rostre du mdle
`c) Maxille I
`
`

`
`__ 16 __
`
`—— Plesionika edwarsii, Brandt.
`
`Cette espece rest capturée avec Aristeus antennatus et Aristeomor-
`pha foliacea par des fonds -entre 200 et 500 metres.
`
`— Scyllarus latus, Latr.
`
`Cette espece trouvée en Méditerranée se rencontre aussi dans
`l’Atlantique ; elle vit au voisinage des fonds, entre 4 et 10 metres.
`
`—— La Squille (Squi1la mantis, Latr.) vit sur des fonds sab1o-
`vaseux, mais surtout vaseux, au voisinage .du littoral et ne descend
`guere au-dela de 100 metres. /C’est un carnassier menant une
`vie
`fouisseuse, mais chassant d’autres crustacés pendant la nuit.
`
`B. —— MORPHOLOGIE
`
`C’est £1 Bouvier (10), que l’on doit le premier travail d’ensemble
`sur la morphologie des penaeidae. Argilas (2) sous la direction de
`Boutan a spécialement étudié les especes des cétes algériennes. Dieu-
`zeide (43) a consacré une mgnographie a ces memes especes. C’est
`2'1 ses recherches sur la faune du fond chalutable de la baie de Casti-“
`glione (44) qu’ont été empruntées les données’ se rapportant aux
`Pandalidae.
`
`' —- Aristeomorpha foliacea est une crevette de grande taille attei-
`5
`gnant 20 centimetres de long. Elle est facile a reconnaitre par les
`seuls caracteres du rostre qui porte dorsalement 9 dents chez la fe-
`mell-e, 6 chez le male (figure 1). Arisfveomorpha foliacea est rouge
`sombre, avec des reflets violacés. La pigmentation inégale, vest plus
`intense dans la région branchiale et la région marginalve de la partie
`inférieure de la carapace. Le pigment rouge est
`localisé dans
`les
`chromatophores du derme dont
`les pseudopodes s’a1longent
`jusqu’a
`la couche ’ex.terne de la carapace ou épicuticule. Sous la carapace, se
`trouve une couche épidermique surmontant le derme‘(*) ; une mem-
`brane conjonctive sépare le derme de la cavité centrale. La poche
`stomacale (constituée par l’union d’une poche cardiaque wet d’une po-
`che pylorique) et
`l’intestin sont entierement enveloppés d’une gaine
`conjonctive elle-meme fortement pigmentée.
`‘On retrouvie également
`ce pigment rouge au niveau des branchies et des appendices (anten-
`nules, antennes, maxillipedes, maxilles).
`
`la
`l’on élimin-e par grattage le conjonctif rouge -enveloppant
`Si
`poche stomacale, celle-ci se présente sous forme d’une membrane
`bleue tirant sur le mauve. Les glandes génitales d’abord blanche-
`tres, deviennent progressivement colorées au fur et a mesure du dé-
`veloppement des oeufs
`; grisatres au premier stade,
`les oeufs évo—
`luent vers le violet
`21 la maturation.
`
`— Aristeus antennatus, Risso : sa taille est généralement un peu
`inférieure a celle d’Aristeomorpha ; on trouve_ cependant des speci-
`mens atteignant 20 sentimetres. Le rostre porte trois dents sur le bord
`dorsal dans les deux sexes, ce qui différencie nettement Aristeus an-
`tennatus d’Aristeomorpha foliacea (figure 2).
`
`(*) L’ensemble est appelé improprement hypoderme.
`
`Arist-eus antennatus est d’un rouge lavé avec des taches viola-
`cées au niveau de la carapace céphalothoracique et de 1’abdomen.
`Chez Aristeus «antennatus,
`les oeufs passent du rose oyclamven au
`mauve franc a la maturation.
`
`—- Parapenaeus longirostris, H. Lucas : cettve espece est nette-
`ment plus petite que les deux précédentes. Elle mesure en moyenne
`8 a 10 centimetres. Son -rostre est a 8 dents et présente des differences
`sexuelles peu marquées (figure 3). C’est une crevette rose pale. Com-
`me chez les deux autres Penaeidae, on trouve entourant
`la poche
`gastrique, une gaine conjonctive pigmentée en rouge. Les glandes
`génitales -et leur -contenu ont une coloration bleu-verdatre dont l’in-
`tensité s’accentue au fur- et mesure du développement des oeufs.
`—— Plesionika‘ edwarsii, Brandt
`(ancien Pandalus
`narval H.
`Milne-Edwards)
`: C’est un Pandalidae de petite taille et de couleur
`rose-pale ; il se reconnait a la longueur de son rostre et aux dente-
`lures de celui-ci (figure 4).
`
`/
`
`/76‘. 4
`
`-
`
`P155/'oA//‘A/A EDWARDS//'. Brandt
`
`leurs oeufs ;
`les Pandalidae portent
`A l’inverse des Penaeidae,
`ils -se présentent sous forme d’une masse granuleuse bleu vif tout a
`fait earactéristique. Les femelles sont oeuvées d-e Janvier a mai.
`—— Scyllarus latus, Latr. est un Décapode atteignant 30 £1 40 cen-
`timetres de long’. Sa couleur est rouge brun. La femelle porte ses
`oeufs.
`'
`
`—- Squilla mantis, Lair. est un Stomatopode dont la taille est de 12
`A 15 centimetres. L’abdomen est
`tres large proportionnellement au
`céphalothorax ; la carapace, relativement courte, ne recouvre que les
`quatre premiers segments thoraciques. Le rostre est constitué par une
`petite plaque articulée. Les appendices thoraciques sont
`tres parti-
`culiers ;
`la _deuxieme paire de péreiopodes est r-eprésentée par une
`patt=e ravisseuse .de grande taille. La pigmentation rouge orangée est
`tres inégalement répartie : certains articles sont fortement pigmen-
`tés tandis que d’autres sont incolores. Les segments thoraciques sont
`
`2
`
`

`
`._ 16 __
`
`_17__
`
`-— Plesionika edwarsii, Brandt.
`
`Cette espece est capturée avec Aristeus antennatus et Aristeomor-
`pha foliacea par des fonds -entre 200 et 500 metres.
`
`-— Scyllarus latus, Latr.
`
`Cette espece trouvée en Méditerranée se rencontre aussi dans
`1’Atlantique ; elle vit. au voisinage des fonds, entre 4 et 10 metres.
`
`-— La Squille (Squi11a mantis, Latr.) vit sur des fonds sable-
`vaseux, mais surtout vaseux, au voisinage .du littoral et ne descend
`guere au-dela de 100 metres. C’est un carnassier menant une
`vie
`fouisseuse, mais chassant d’autres crustacés pendant la nuit.
`
`B. —— MORPHOLOGIE
`
`C’est a Bouvier (10), que l’on doit le premier travail d’ensemble
`sur la morphologi-e des penaeidae. Argilas (2) sous la direction de
`Boutan a spécialement étudié les especes des cétes algériennes. Dieu-
`zeide (43) a consacré une mgnographie a ces memes especes. C’est
`2'1 ses recherches sur la faune du fond chalutable de la baie de «Casti-
`glionev (44) qu’ont été empruntées les données se rapportant aux
`Pandalidae.
`
`'—- Aristeomorpha foliacea est une crevette de grande taille attei-
`gnant 20 centimetres de long. Elle est facile £1 reconnaitre par les
`seuls caracteres du rostre qui porte dorsalement 9 dents chez la fe-
`melle, 6 chez le male (figure 1). Aristeomorpha foliacea est rouge
`sombre, avec des reflets violacés. La pigmentation inégale, «est plus
`intense dans la région branchiale et la région marginale de la partie
`inférieure de la carapace. Le pigment rouge est
`localisé dans
`les
`chromatophores du derme dont 1-es pseudopodes s’allong<ent
`jusqu’a
`la couche 'ex,terne de la carapace ou épicuticule. Sous la carapace, se
`trouve une couche épidermique surmontant le derme'(*) ; un-e mem-
`brane conjonctive sépare le .derme de la cavité centrale. La poche
`stomacale (constituée par 1’union d’une poche cardiaque vet d’une po-
`che pylorique) et l’intestin sont entieremen-t enveloppés d’une gaine
`conjonctive e11e—mem-e fortement pigmentée.
`‘On retrouve également
`ce pigment rouge au niveau des branchies et des appendices (anten-
`nules, antenn-es, maxillipedes, maxilles).
`
`la
`l’on éliminre par grattage 1e conjonctif rouge ‘enveloppant
`Si
`poche stomacale, cel1e—ci se présen-te sous forme d’une membrane
`bleue tirant sur le mauve. Les glandes génitales d’abord blancha—
`tres, d-eviennent progressivement colorées au fur et a mesure du de-
`veloppement des oeufs ; grisatres au premier stade,
`les oeufs évo-
`luent vers le violet
`£1 la maturation.
`
`—- Aristeus antennatus, Risso : sa taille est généralement un peu
`inférieure a celle d’Aristeomorpha ; on trouve. cependant des speci-
`mens, atteignant 20 sentimetres. Le rostre porte trois dents sur le bord
`dorsal dans les deux sexes, ce qui différencie nettement Aristeus an-
`tennatus d’Aristeomorpha foliacea (figure 2).
`
`C’) L’ensemb1e est appelé improprement hypoderme.
`
`Aristeus antennatus est d’un rouge lavé avec des taches viola-
`cées au niveau de la carapace céphalotihoracique et de 1’abdomen.
`Chez Aristeus ‘antennatus,
`les oeufs passent du rose oyclamen au
`mauve franc a la maturation.
`—— Parapenaeus longirostris, H. Lucas : cett-e espece est nette-
`ment plus petite que les deux précédentes. Elle mesure -en moyenne
`8 a 10 centimetres. Son rostre est a 8 dents et présente des differences
`sexuelles peu marquees (figure 3). C’est une crevette rose pale. Com-
`me chez les deux autr-es Penaeidae, on trouve entourant
`la poche
`gastrique, une gaine conjonctive pigmentée en rouge. Les glandes
`génitales et leur contenu ont une coloration bl-eu-verdatre dont 1’in-
`tensité s’accentue au fur» et mesure du développement des oeufs.
`—— Plesionika‘ edwarvsii, Brandt
`(ancien Pandalus
`narval H.
`Milne-Edwards)
`: C’-est un Pandalidae de petite taille et de couleur
`rose—pale ; il se reconnait a la longu-eur de son rostre et aux dente-
`lures de ce1ui—ci (figure 4).
`
`FIG‘. 4
`
`— P153/'0/\//M £0wA/205//I Bvandt
`
`leurs oeufs \;
`les Pandalidae portent
`A 1’inverse des Penaeidae,
`ils se présentent sous forme d’une masse granuleuse bleu Vlf tout a
`fait caractéristique. Les fem-elles sont oeuvees d-e Janvier a ma1.
`— Scyllarus latus, Latr. est un Décapode atteignant 30 a 40 cen-
`timetres -de long. Sa couleur est rouge brun. La femelle porte ses
`oeufs.
`'
`
`— Squilla mantis, Latr. est un Stomatopode dont la taille est de 12
`51 15 centimetres. L’abdomen est
`tres large proportionnell-ement au
`céphalothorax ; la carapace, relativement courte, ne recouvre que les
`quatre premiers segments thoraciques. Le rostre est constitué par une
`petite plaque articulée. Les appendices thoraciques sont tres parti-
`culiers ; 1a_deuxieme paire de péreiopodes est représentée par une
`patte ravisseuse .de grande taille. ‘La pigmentation rouge orangée est
`tres inégalement répartie : certains articles sont fortement pigmen-
`tés tandis que d’autres sont incolores. Les segments thoraciques sont
`
`

`
`
`
`__19_
`
`de celle des Penaeidae: la masse conjonctive rouge est présente seu- ‘
`lvement a la base de la poche. Les oeufs, abondants, sont retenus par
`la femelle au niveau des premiers appendices abdominaux.
`Toutes ces espéces sont riches en pigments dont
`l’étude qui va
`suivre montrera d’ailleurs 1’étroite parenté.
`
`C. —— ETUDE BIO*LO+(§IQUE
`Le principal pigment caroténoid-e des crustacés a été successive-
`ment décrit sous les noms de crustacéorubine (117), de zooérythrine
`(165), devitellorubine (150), de tétronérythrine (148),
`d’haema—
`tochrome (104) et enfin d’astacéne (ou astacine)
`(131). Kuhn et
`Sorensen (132) cependant montrent que la plupart des procédés d’ex- -
`traction provoquent une altération et que l’astacéne est en réalité
`un produit d’oxydation du pigment naturel auquel ils ont donné le
`nom d’astaxant'hine.
`
`siacés, ordre voisin des Décapodes ont été trés soi-
`Lsrsn-eliltlpléffildiés par Kon (124), Fisher -et coll.
`(58)
`(60). En
`gneus
`E
`h usiaces sont abondants dans le « Krill » dont se nour-
`6-ffet les
`111)p1 3} es Aussi bien dans les espéces péch-ées que -dans celles
`nS'Sent’1esda eHl’estomac les teneurs en vitamine A se sont révélées
`pre1§v?esb1an.s nt
`lus elevées que chez tous les autres crustacés
`conslqela Emetab1er;u ci—d»essous (tableau I) reproduit d’aprés Kon,
`exar'mneS'e feait que du point de vue de leur teneur en vitamine A
`:3:1}1'g‘i:hz§usiaces occupent une place tout £1 fait prépondérante.
`
`‘
`1
`1
`1'
`t’
`ét’ précisée, c’est toujours au
`Dumé: lléwrillefllflléesgutrguxggalasziigg-étotalité de la vitamine (Eisher,
`.
`mveaet Thompson (58)
`(60), Batham, Fisher, Henry, Kon et Thomp-
`Kt-,)1n(5) Fisher Kon Plack et Thompson (61). Les tableaux II, III,
`‘O
`1
`’
`’
`I
`IV sont suggestifs 5. cet égard.
`
`TABLEAU I
`
`
`
`
`
`
`(d’apres KON (126)
`
`Teneurs en Vitamine A des Crustaces marms
`
`
`
`La constitution chimique de l’astaxanthine établie par les tra-
`vaux die Karrer (120) montre que c’est le 3 — 3’ dihydroxy 4 —— 4’
`dicéto, (5 carotene. Tischer (225) en a le premier fixé les caractéris—
`tiques spectrales (spectre a large bande avec un maximum unique
`situé a A = 492 mp. dans la pyridine (*).
`L’astaxanthine, qui est trés largement répandue dans la nature
`
`se rencontre dans un nombrie considerable d’espéce~s animales et végé—
`
`
`Espéces ou groupes
`Iflfiéi
`Nom ordinaire
`tales (133), (121), (161), (67). Chez les crustacés,
`le pigment existe
`
`
`Ea
`la fois sous forme libre, estérifiée et sous forme de chromopro-
`téidees diversement colorés,
`t-els que l’ovoverdine des oeufs (217) et
`la crustacyanine de la carapace du homard (237). Dans toutes les
`espéces que nous avons ,étudiées, nous avons identifié Pastaxanthine
`et mis en évidence la présence des trois formes. Avant d’-en rappor-
`ter les caractéres physico-chimiques (cf. p. 27)
`i1 convient de dis-
`cuter une autre question d’importance : celle de la présence éven-
`tuelle des caroténes et de la vitamine A chez les crustacés.
`
`
`
`
`'78
`‘513
`16,5
`14’1
`3-9
`3,9
`3:3
`3.3
`
`A.M.
`A
`A
`A
`A
`P
`P
`P
`
`Euphausiafipé
`»
`’>
`»
`»
`”
`»
`»
`
`Meganyctiphanes norvegica
`Thiisanoessa raschii
`Thysanoessa inermis
`Thysanoessa. gregaria
`Stylocheiron elongatus
`Stylocheiron maximum
`Euphausia. pacifica
`Nematoscelis difficilis
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`1° VITAMINE A ET CAROTENES CHEZ LES CRUSTACES
`a.) VITAMINE A
`
`Historique
`
`La question de la présence éventuelle de la vitamine A chez les
`crustacés mérite ‘en effet d’étre examinée avec le plus grand soin,
`car elle peut permettre d’aborder le probléme general de l’origine
`de ce facteur vitaminique dans le régne animal.
`Lederer (136), Euler, Hellstrom et Klussmann (53), ne trouvent
`pas de vitamine A chez les Copépodes ; Kon et Thompson (127)
`( 128), Fisher, Kon et Thompson (59) obtiennent
`le méme résultat
`négatif sur trois espéces de Copépodes, ainsi que sur deux espéces
`d’Amphipodes et une de Cladocére.
`Wald (234),
`le premier démontre la présence de vitamine A
`dans les yeux du homard. Fisher, Kon let Thompson (60) retrouvent
`la vitamine chez quatorze espéces des Décapodes.
`
`
`
`
`
`
`Thysanoessa spinifera
`onisimus plautus
`Euphausia superba
`syrrhée crenulata
`caridea
`(17 espéces)
`Anomura
`( 7
`>>
`)
`Penaeidae
`
`.
`
`2:3
`23
`2:0
`037
`0,81
`0:3
`0,15
`
`P
`A
`An
`A
`A, P,M
`A’M
`A, M
`
`.»
`Amphlpéde,
`Euphajuslace
`A“‘Ph‘¥’°d°
`Crevettes
`Pagures
`Crevettes
`
`0,09
`0,09
`0,03
`
`A,M
`A
`A, P,M
`
`Isopodes
`C°DeP°deS
`Crabes
`
`Hméards,
`MyS1da(.:eeS
`Branchiopodes
`
`A
`A’M
`
`
`
`0,02
`néant
`,,
`
`Isopoda
`Copepoda
`Brachyura
`
`( 3
`( 3
`( 9
`
`Astacura
`Mysidacea
`Branchiopedia
`
`( 2
`( 5
`
`»
`»
`,,
`
`>>
`
`)
`)
`)
`
`)
`
`>>
`
`)
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`
`P : Pacifique
`
`M : Méditerranée.
`
`
`
`(476, 493 et 513 my dans la pyridine) dé-
`(*) Le spectre EL trois maxima.
`crit par Kuhn, Sténe et Sorensen (133) est selon Wal
`(235) certainement en-
`taché d’erreur.
`A 1 Aflanuque
`
`An : Antarctique
`
`

`
`'
`
`_21_
`
`TABLEAU IV
`
`(d’aprés KON (126)
`
`’ Distribution de la vitamine A dans les organes
`de Meganyctiphanes norvegica (Euphausiacés)
`
`
`
`-— 20—_
`
`TABLEAU 11
`
`(d’aprés BATI-IAAM et coil.
`
`(5)
`
`Distribution de la vitamine A dans les organes
`des Euphausiaces et des Décapodes
`
`Vitamine A
`
`‘
`Especes
`
`Poids moyen
`d’un spécimen
`‘
`corps
`entier
`mg.
`
`yeux
`mg.
`
`c3:t:n1,1e.dans
`peclmen
`corps
`entier
`yeux
`Mg.
`0g.
`
`K
`
`.
`Vita"
`(rimne A
`es yeux
`D- 100
`
`Meganyctiphanes norvegica.
`>>
`»
`»
`
`Thysanoessa raschii
`Carcinus maenas
`Eupagurus bernhardus
`
`’
`
`60,0
`280,0
`400,0
`500,0
`60,0
`4.100,0
`4.100,0
`
`0:15
`
`0,33
`1,3
`4,4
`7 5
`1:65
`0
`o
`
`0,3
`1,26
`4,3
`7,35
`1 6
`0,45
`
`TABLEAU III
`
`(d’aprés KON (125)
`
`1
`
`’
`
`Distribution de la vitamine A dans les organes
`des Euphausiacés et des Décapodes
`
`V't .
`‘
`.
`,
`1 “mne A
`Quantite tot.
`'
`
`E é
`sp ces e
`
`t
`
`organes
`
`.
`
`.
`
`4
`
`03-
`
`gu .
`
`0,15 .
`363,0
`
`__
`97
`
`
`
`
` Lipides
`1
`
`p‘ 100
`
`Vitamine A Vitamine A
`
`
`en gr.
`par organe
`
`en ,,g.
`par gr
`
`
`
`.
`.
`.
`.
`
`.
`.
`.
`.
`
`.
`.
`.
`. ..
`. ..
`.
`.
`
`
`
`0
`0
`166
`
`. L
`
`I-Iépatopancréas .
`Estomac
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`Yeux (paire)
`.
`.
`.
`Reste du corps .
`
`
`
`
`
`
`’eXamen de ces résultats fait apparaitre qu’en dehors des Eu-
`phausiacés caractérisés par des teneurs exceptionnelles, la vitamine A
`n’existe chez les autres crustacés qu’a 1’état de traces (0,15 ug. par
`gramme chez les Penaeidae, cf. tableau I) 'ou fait cornplétement dé.—
`faut. Lorsqu’e11e est présente, elle est essentiellernent concentrée au
`niveau de 1’oei1, la quasi totalité de la vitamine de Yorganisme tout
`entier étant contenue -dans cet organe.
`
`Partvle expérimentale
`
`Matériel et techniques.
`
`-4
`
`Thysanoessa _ra.schii
`Corps moins les yeux .
`Yeux
`.2 . . .
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`. . .
`Meganyctiphanes norvegica.
`Corps moins les yeux '.
`Yeux
`.
`. . .
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`Crangon allmani
`Corps moins les yeux . .
`Yeux
`-.
`.
`. . .
`.
`.
`.
`. . . .
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`Eupagurus bernhardus
`Corps moins les yeux .
`Yeux
`,
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`. . . . .
`.
`.
`Nephrops norvegicus
`Corps moins les yeux . .
`Yeux
`.‘.
`. . . . .
`.
`.
`.
`.
`. . .
`.
`.
`.
`.
`Cancer pagurus
`Corps moins les yeux .
`Yeux
`.
`.
`. . .
`.
`.
`. . .
`.
`. . . .
`.
`.
`Maia squinado
`Corps moins les yeux . . .
`Yeux
`.
`.
`. . .
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`. ..
`. ..
`
`. ..
`.
`.
`.
`
`0,03
`0,96 paire
`
`0,15
`2,45
`
`0,05
`0,06
`
`0
`0,36
`
`0,54
`0,36
`
`0,3
`0
`
`0
`0,63
`
`0,36
`429,0
`
`0,15
`36,3
`
`0
`205
`
`0009
`0,34
`
`003
`0
`
`0
`215
`
`_
`94
`
`_
`55
`
`_
`100
`
`_
`40
`
`__
`0
`
`100
`
`La recherche et le dosage de la vitamine A sont effectués par
`la réaction de Carr et Price (19) au trichlorure d’antimoine en solu-
`tion chloroformique. On mesure Pabsorption au spectrophotométre
`ole Beckman en suivant la décoloration en fonction du temps suivant
`la technique de Meuni-er et Raoul
`(167)
`(*). Pour les mesures en
`série, un photocolorimétre a cellule photoélectrique a été également
`utilisé : des controles -expérimentaux ont permis de Vérifier que la sen-
`sibilité et la fidélité de l’appareil permettaient les dosages avec une
`précision suffisante.
`'
`
`La technique a été élaborée pour la recherche de la vitamine A
`dans Phépatopancréas d’Aristeomorpha foliacea. Le mode opératoire
`qui va étre décrit est valable pour tous les autres organes et tissus.
`Lorsque des variantes devront étre introduites, elles seront mention-
`nées =5 propos de chaque cas -particulier. Toutefois signalons des main-
`tenant que pour chaque extrait un controle a été effectué par spec-
`‘rrophotométrie dans l’ultra—vio1et.
`
`(*) La mesure est effectuée fa. )\ = 620 m0,
`
`(E
`
`1 %
`
`1 cm
`
`: 5070)
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`.
`
`.
`
`. ..
`. ..
`
`. ..
`. ..
`
`. ..
`. ..
`
`. ..
`. ..
`
`. ..
`
`

`
`—22-—,
`
`ARISTEOMORPHA FOLIACEA
`I-Iépatopancréas.
`
`la
`saponifiés par
`Saponification : 10 g. d’hépatopancréas sont
`potasse en solution aqueuse a 60 p. 100 (1 ml. par gramme de tissu)
`selon la ‘technique de Lewis et Bodansky (140). La saponification est
`poursuivie au bain-marie pendant 20 minutes et
`sous
`atmosphere
`d’azote. Le contenu du ballon est rapidement refroidi, repris par un
`mélange alcool — eau (1 : 2) et épuisé trois fois a l’éther de pétrole.
`Les solutions éthéro-pétroliques réunies, lavées a l’eau distillée, puis
`a la potasse aqueuse a 3 p. 100 et de nouveau a l’ea~u' distillée (50, 50 -et
`50 ml. d’eau distillée) sont déshydratées par contact avec du sulfate
`de sodium anhydre. La solution éthéro—pétrolique est finalement éVa—
`porée sous vide partiel et en atmosphere d’azote. Le résidu est repris
`par 1 ml. de chloroforme rectifié et conservé sur chlorure de cal-
`cium.
`
`Réaction de Carr et Price : A la solution cvhloroformique, on
`ajoute 0,5 ml. d’anhydride acétique, puis 5 ml. de réactif de Carr et
`Price. Une coloration se développe dont on mesure l’absorption a la
`15° seconde,
`les suivantes de 30 en 30 secondes jusqu’a 2 minutes.
`On construit la courbe cinétique et on extrapole graphiquement au
`temps zéro.
`
`Résultats : On constate d’emblée que, ni la couleur, ni la ciné-
`tique ne sont caractéristiques de la vitamine A (168). En effet, on
`obtient une coloration verdatre qui vire au vert franc en augmentant
`d’intensité et l’allur~e seule de la courbe montre qu’il ne peut s’agir
`de vitamine A (fig. 5 — courbe I).
`Controle experimental (77). I1 consiste a effectuer le dosage sur
`la meme huile additionnée de quantités connues de vitamine A.
`A 10 g. d’hépatopancréas, on ajoute 30 u